Νηκτική Κύστη
ένα μυστηριώδες όργανο των ψαριών

Γιατί μυστηριώδες; Η απάντηση στο ερώτημα αυτό έχει να κάνει με τη μοναδική στο ζωικό βασίλειο παρουσία του οργάνου αυτού, τη θέση του, την ανατομία του, τη λειτουργία του, την προέλευση και τη φύση του, όπως εμφανίζεται μόνο στα ψάρια. Και πρώτα-πρώτα η παρουσία. Σχεδόν όλοι, όσοι ασχολούνται με τα ψάρια, ξέρουν ότι πολλά από αυτά έχουν μέσα τους μια φούσκα που τα βιβλία τη λένε ‘νηκτική κύστη’ (αγγλικά: swim ή gas bladder, γαλλικά: vessie natatoire), δηλαδή μια εσωτερική ανατομική δομή που βοηθά στην κολύμβηση.

 
Για την ακρίβεια, η νηκτική κύστη, γενικώς παίζει ρόλο υδροστατικού οργάνου για την ισορροπία στο νερό, δηλαδή να μην βυθίζεται το ψάρι, γιατί αλλιώς πρέπει να δαπανήσει ενέργεια για να κρατηθεί στο επιθυμητό βάθος, πράγμα που δε συμβαίνει για τους καρχαρίες, τα σκυλόψαρα και τα σαλάχια. Τα ψάρια αυτά δεν έχουν νηκτική κύστη και για να κρατηθούν στο νερό και να μην βυθιστούν, πρέπει να κολυμπούν συνεχώς. Τα τοιχώματα της κανονικής νηκτικής κύστης είναι πλούσια σε ελαστικές ίνες γι’ αυτό και στο παρελθόν χρησιμοποιήθηκαν για την παραγωγή ψαρόκολλας.
 
Τώρα πια, όχι, αφότου, επικράτησαν στην αγορά οι χημικές κόλλες. Υπάρχει, λοιπόν, στα ψάρια. Όχι σε όλα, πάντως. Όπως προαναφέρθηκε, απουσιάζει από όλους τους χονδριχθύες, καθώς κι από πολλά βαθυπελαγικά (που ζουν σε μεγάλα βάθη) και βενθικά είδη (πατόψαρα). Απουσιάζει επίσης και από μερικά ενεργητικά αφρόψαρα που κολυμπάνε γρήγορα (πχ το σκουμπρί, ενώ υπάρχει στον κολιό). Για το λόγο αυτό τα ψάρια που δεν έχουν αυτό το όργανο, πρέπει να κολυμπούν συνέχεια για να μην… πατώσουν. Στην πραγματικότητα, η νηκτική κύστη μπορεί να απουσιάζει από το ενήλικο στάδιο αρκετών ψαριών, αλλά υπάρχει, σχεδόν πάντα, στις προνύμφες.
Δηλαδή, στην πορεία της οντογενετικής ανάπτυξης, χάνεται, είτε γιατί δε χρειάζεται στην ενήλικη ζωή (πχ στους γωβιούς κι άλλα βενθικά ψάρια), είτε γιατί η παρουσία της εμποδίζει τη διατήρηση ουδέτερης πλευστότητας σε είδη που εκτελούν ευρείες κατακόρυφες μετακινήσεις (πχ σε μερικά είδη τόνων). Η νηκτική κύστη εμφανίζεται σταθερά και σε πολλά από τα λεγόμενα ‘πρωτόγονα’, όπως οι δίπνευστοι, οι οξύρρυγχοι κ.ά., και μάλιστα συχνά πολύ διαφοροποιημένη, πράγμα που σημαίνει ότι είναι εξελιγμένη, άρα έχει αρχαία καταγωγή. Η ανατομία και η λειτουργία της επίσης παρουσιάζουν λειτουργικές ιδιομορφίες. Τέλος, η συσχέτιση της με τους πνεύμονες πολλών από τα χερσαία σπονδυλωτά (τετράποδα) είναι προβληματική, καθώς κι η εξελικτική πορεία της. Ας γνωρίσουμε, λοιπόν, καλύτερα αυτό όργανο.
 

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ

Η νηκτική κύστη των σημερινών οστεϊχθύων σχηματίζεται από μια εγκόλπωση του οισοφάγου, στα όρια με το φάρυγγα (βλέπε πχ: Οικονομίδης, 2001, σ. 116). Είναι ένας ευρύς χώρος, σα φούσκα, μέσα στο σώμα του ψαριού, στην οροφή της περισπλαχνικής κοιλότητας και συνήθως χωρίζεται σε δυο θαλάμους, με λεία, ελαστικά και στιλπνά τοιχώματα. Σε πολλά είδη (φυσόστομοι) ο πίσω θάλαμος επικοινωνεί με τον οισοφάγο με αγωγό που λέγεται αεροφόρος ή πνευματικός αγωγός (Εικ. 1) που, σε άλλα είδη (φυσόκλειστοι), δεν υπάρχει. Αυτή η νηκτική κύστη περιέχει ατμοσφαιρικό αέρα, αλλά πιο πλούσιο σε οξυγόνο.
Στα μεγάλα βάθη η εσωτερική πίεση μπορεί να φτάσει τις 20 ατμόσφαιρες για το άζωτο και τις 100 για το οξυγόνο, ενώ σε μερικά βαθύβια είδη μπορεί να ξεπεράσει και τις 200, πράγμα που θεωρείται φυσικό παράδοξο. Το γέμισμα της με ατμοσφαιρικό αέρα, γίνεται με τον πνευματικό αγωγό, μέσω του οισοφάγου. Σε πολλά είδη, η πρώτη φυσαλίδα πρέπει να προέλθει από κατάποση, κι οι νεαρές προνύμφες χρειάζεται να αναδυθούν και να πάρουν αέρα που θα την τεντώσει και θα την κάνει λειτουργική (Nikolsky, 1963). Η διαδικασία αυτή έχει μεγάλη σημασία για τις ιχθυοκαλλιέργειες, επειδή η υποπλασία της νηκτικής κύστης κάνει τα εκτρεφόμενα ψάρια δύσμορφα καμπουρωτά, κι επομένως χαμηλής εμπορικής αξίας. Τώρα πια αυτό το γνωρίζουν καλά οι εκτροφείς γι’ αυτό και φροντίζουν να είναι καθαρή η επιφάνεια του νερού στις λεκάνες εκκόλαψης, ιδιαίτερα την κρίσιμη περίοδο ανόδου των προνυμφών για κατάποση αέρα.
 

ΟΣΤΑΡΙΑ WEBER

Σε ορισμένα είδη ψαριών (οσταριόφυσοι) υπάρχει επικοινωνία της νηκτικής κύστης με το έσω ους, μέσω των 3 οσταρίων του Weber. Έτσι, η νηκτική κύστη λειτουργεί ως ηχείο, που μεγεθύνει τους ήχους υψηλής συχνότητας κάτω από το νερό, πράγμα που έχει προσαρμοστική αξία. Τα ψάρια που έχουν αυτά τα οστάρια είναι πολύ γνωστά είδη του γλυκού νερού (πχ ο κυπρίνος και τα συγγενικά του είδη).
 

ΠΛΗΡΩΣΗ

Σε ορισμένους φυσόκλειστους ιχθύες η πλήρωση με αέρα γίνεται από το αίμα, σε μια περιοχή μπρος και κάτω, που λέγεται ερυθρό σώμα ή ερυθρός αδένας, ενώ η απορρόφηση του γίνεται από το ωοειδές σώμα, που βρίσκεται σε αντίθετη θέση, δηλαδή πάνω και πίσω (Εικ. 2). Και στις δυο αυτές περιοχές, σε πολλά είδη, αναπτύσσεται πυκνό δίκτυο τριχοειδών αγγείων, το λεγόμενο θαυμάσιο δίκτυο (rete mirabile). Για παράδειγμα, στη νηκτική κύστη του χελιού, αναπτύσσονται χιλιάδες αρτηρίδια και φλεβίδια, μήκους πολλών εκατοντάδων μέτρων που, όμως, το περιεχόμενό τους δεν υπερβαίνει μια σταγόνα αίμα!
 

ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

Σύμφωνα με ορισμένους συγγραφείς η νηκτική κύστη είναι πολύ αρχαίο όργανο κι αρχικά υπάρχει σε όλα τα σπονδυλωτά. Σ’ εκείνα που λείπει, απλά έχει εκλείψει δευτερογενώς. Ωστόσο, σήμερα τύπο νηκτικής κύστης έχουν και πολλά από τα ‘αρχέγονα’ είδη ψαριών που ζουν σε διάφορες περιοχές του πλανήτη (πχ οι δίπνευστοι), που όμως, είναι πολύ διαφοροποιημένη, με εσωτερική σπογγώδη υφή κι έτσι μπορεί να δεσμεύει ατμοσφαιρικό αέρα. Σε μερικούς δίπνευστους αυτή βοηθά την αναπνοή, ιδιαίτερα κατά την περίοδο της εγκύστωσης, τότε που το νερό στερεύει και τα ψάρια συνήθως θάβονται στην υγρή λάσπη, μέχρι την περίοδο των βροχών ή επιχειρούν να διασχίσουν το χερσαίο τμήμα, ως τη διπλανή μεγαλύτερη λιμνούλα.. Σε άλλες περιπτώσεις όμως η νηκτική κύστη λειτουργεί ως υποβοηθητικό όργανο της αναπνευστικής λειτουργίας (οξυγόνωση του αίματος του περικαρδίου).
Η νηκτική κύστη εμφανίστηκε και διαφοροποιήθηκε στα πολύ αρχαία ψάρια των αρχών του Παλαιοζωικού Αιώνα. Ωστόσο, φαίνεται πως από την αρχή είχε δυο μορφές. Κι αυτό γιατί από την αρχική εγκόλπωση του οισοφάγου εξελίχτηκαν δυο κλάδοι. Ο ένας ίσως έδωσε γένεση στους πνεύμονες των χερσαίων σπονδυλωτών (αμφιβίων, ερπετών, κλπ.) ενώ ο άλλος στη σύγχρονη νηκτική κύστη. Ανάμεσα σ’ αυτούς τους κλάδους υπάρχουν δύο ουσιώδεις διαφορές (Εικ. 3): η πρώτη είναι ότι οι πνεύμονες σχηματίζονται από εγκόλπωση της κάτω επιφάνειας του οισοφάγου, ενώ η νηκτική κύστη προέρχεται από εγκόλπωση της πάνω, κι η δεύτερη είναι ότι ο πρώτος κλάδος (πνεύμονες) σχημάτισε δίδυμους θαλάμους, ενώ ο δεύτερος κλάδος σχημάτισε ένα άζυγο θάλαμο (νηκτική κύστη). Ωστόσο, όταν μιλάμε σήμερα για νηκτική κύστη εννοούμε και τους δύο τύπους.

ΑΝΑΠΝΟΗ

Από τη φυσιολογία είναι γνωστό πως για να παραχθεί ενέργεια στους ιστούς, δηλαδή για να γίνονται καύσεις, χρειάζεται απαραιτήτως το οξυγόνο της αναπνοής. Στα ζώα, γενικά, αυτό επιτυγχάνεται με δυο τρόπους: είτε (α) το όργανο της αναπνοής βυθίζεται μέσα στο μέσο (νερό) που περιέχει το οξυγόνο, ώστε με διαπίδυση μέσω των τριχοειδών αγγείων, εξαιτίας της αντιρροής, το αίμα με τα αιμοσφαίρια του (κύτταρα που δεσμεύουν το οξυγόνο), να έλθει σε στενή επαφή με το νερό, είτε (β) το όργανο να εγκλωβίζει μέσα του το μέσον (αέρας), όπου υπάρχει το οξυγόνο της αναπνοής.
Στην πρώτη περίπτωση τα αναπνευστικά όργανα παίρνουν τη μορφή βραγχίων στα ασπόνδυλα (πχ καραβίδες) και στα σπονδυλωτά (πχ ψάρια), που βυθίζονται μέσα στο νερό, και στη δεύτερη περίπτωση, τον εγκλωβισμό του μέσου, δηλαδή του αέρα, μέσα στο όργανο, έχουμε τις τραχείες των εντόμων και τους πνεύμονες των σπονδυλωτών.

 

ΕΞΕΛΙΞΗ

Φαίνεται πως η εξελικτική πίεση δημιούργησε αρχικά ένα τύπο νηκτικής κύστης για να δεσμεύει το ατμοσφαιρικό οξυγόνο μέσα της, πράγμα που έγινε καλύτερα στους πνεύμονες στους οποίους, ενδεχόμενα, μετεξελίχτηκε η μορφή με τις δίδυμες εγκολπώσεις που, ως ένα βαθμό, διατήρησαν την αναπνευστική τους λειτουργία. Η εξελικτική πίεση, ωστόσο, ίσως οδήγησε τον άλλο τύπο, δηλαδή τη μονή εγκόλπωση, σε κάτι άλλο, στη αληθινή νηκτική κύστη, επίσης χρήσιμο όργανο, ως υδροστατικό όμως. Πότε, αν και πως έγινε αυτό, δεν το γνωρίζουμε.
Πάντως, αυτή η μετατροπή διήρκεσε πολλά εκατομμύρια χρόνια κι ίσως ευνοήθηκε η εμφάνισή της στους οστεϊχθύες, των οποίων την εξάπλωση και κυριαρχία μάλλον βοήθησε. Η μετατροπή ίσως έγινε στην ανοικτή θάλασσα, όταν τα μικρά και συνήθως κοπαδιαστά ψάρια, ανέβαιναν για να αναπνεύσουν ατμοσφαιρικό αέρα ή να τραφούν. Τώρα, ήταν αναγκάστηκαν να βυθίζονται για να αποφύγουν την έντονη από αέρος θήρευση από τα πουλιά. Στα βαθύτερα στρώματα, όμως, συνέφερε να κρατηθούν, χωρίς δαπάνη ενέργειας, πράγμα που διευκόλυνε η νηκτική κύστη. Κι έτσι, σιγά-σιγά αυτή εξελίχθηκε σε όργανο υδροστατικής ισορροπίας με ρύθμιση του αερίου, πράγμα που παρείχε στα ψάρια νέες δυνατότητες.
Στο μεταξύ, κάποια είδη κατάφεραν με τη βοήθεια του άλλου τύπου, της δίδυμης νηκτικής κύστης, δηλαδή, να δεσμεύουν ατμοσφαιρικό οξυγόνο και να διατηρηθούν στα ρηχά, με ή χωρίς θερινή εγκύστωση, πράγμα που έδωσε εξελικτικό πλεονέκτημα στο όργανο να τελειοποιείται συνεχώς και προς την κατεύθυνση του πνεύμονα. Το πόσες και ποιες απόπειρες έγιναν και τι αποτελέσματα είχαν, ίσως δε θα το μάθουμε ποτέ. Η νηκτική κύστηκι οι πρόδρομες παραλλαγές της, πάντως, είναι προφανές, ότι υπέστησαν πολλές εξελικτικές περιπέτειες για πολλά εκατομμύρια χρόνια, πριν καταλήξουν να γίνουν όργανο υδροστατικής ισορροπίας, σε πολλά σύγχρονα ψάρια, απ’ τη μια, ή απ’ την άλλη όργανο αναπνοής.
 

ΕΠΙΒΡΑΓΧΙΑΚΑ ΟΡΓΑΝΑ

Σήμερα, γνωρίζουμε ότι σε περιοχές με φτωχό περιεχόμενο σε οξυγόνο, έγιναν προσπάθειες από τα ψάρια να αναπνεύσουν με τη χρήση οργάνων άλλου τύπου, που εγκλώβιζαν αέρα, όπως τα λεγόμενα επιβραγχιακά (που είναι εκπτυχώσεις της άνω περιοχής του βραγχιακού επιθηλίου) (βλέπε Nikolsky, 1963). Όμως, αυτά οδήγησαν σε εξελικτικό αδιέξοδο.
 

Η ΑΝΑΜΕΝΟΜΕΝΗ ΑΠΑΝΤΗΣΗ

Από παλιά είχε τεθεί το παρακάτω δίλημμα ως ερώτημα. Δηλαδή, πιο είναι πιο αρχαίο όργανο η νηκτική κύστη των ψαριών ή οι πνεύμονες των τετραπόδων; Στο ερώτημα δίνει απάντηση ο Vetter (1991), που λέει ότι: αν κι η νηκτική κύστη είναι το πρώτο λογικό βήμα προς την κατεύθυνση της μετέπειτα ανάπτυξης των πνευμόνων, όταν τα σπονδυλωτά κατέκτησαν την ξηρά, ωστόσο, δεν υπάρχουν αποδείξεις από απολιθώματα ότι αυτό συνέβηκε πράγματι, ενώ δε συζητήθηκε όσο έπρεπε το γεγονός ότι τα δύο όργανα αναπτύχθηκαν από τον ίδιο βασικό ιστό. Επίσης, συμπληρώνει, δε συζητήθηκε κι η άποψη ότι τα πολύ παλιά ψάρια, όπως οι πλακόδερμοι, είχαν ήδη λειτουργικούς πνεύμονες, πράγμα που θα μπορούσε να σημαίνει ότι πνεύμονες είχαν κι όλα τα ‘αρχέγονα’ ψάρια.
Συνεπώς, η ‘προφανής’ εξέλιξη των πνευμόνων από τη νηκτική κύστη μοιάζει με μύθο. Κι ο Vetter (1991) καταλήγει: παρά το γεγονός ότι οι πνεύμονες δε χρειαζόταν για την επιβίωση, αφού την αναπνοή την εξυπηρετούσαν μια χαρά τα βράγχια, εντούτοις εμφανίστηκαν κι επικράτησαν στα ψάρια για 100 εκατομμύρια χρόνια, πριν από την κατάκτηση της ξηράς. Οι Pough et al. (2009, σ. 183) πάλι γράφουν ότι: ο πνεύμονας είναι αρχέγονο χαρακτηριστικό των οστεϊχθύων (bony fishes) κι ότι οι πνεύμονες δεν εξελίχθηκαν για αναπνοή στην ξηρά. Για πολλά χρόνια πιστευόταν ότι οι πνεύμονες εξελίχτηκαν σε ψάρια των στάσιμων νερών με χαμηλή περιεκτικότητα σε οξυγόνο, όπου τα ψάρια κατάπιναν αέρα για να συμπληρώσουν το οξυγόνο που έπαιρναν απ’ τα βράγχια.
Παρόλο που μερικά είδη με πνεύμονες, συχνάζουν πράγματι σε ανοξικά περιβάλλοντα, υπάρχουν άλλα, όπως η Amia, που είναι δραστήρια σε περιβάλλοντα πλούσια σε οξυγόνο. Θα μπορούσε κανείς να ισχυριστεί ότι στην περίπτωση αυτή το όργανο αντί να εκφυλιστεί και, να εξαφανιστεί, απέκτησε μια νέα λειτουργία, δηλαδή να τροφοδοτεί με οξυγόνο τους μύες της καρδιάς, πράγμα που προτάθηκε από μερικούς ως μια εναλλακτική εξήγηση.
Οι παραπάνω απόψεις αναφέρονται βασικά στο ρόλο των πνευμόνων και στην αρχαία σχέση τους με τη νηκτική κύστη. Ωστόσο, ο Kardong (2009, σ. 422), αναφέρεται και στο ρόλο αυτής κι ως υδροστατικού οργάνου, στους ακτινοπτερυγίους, που ευνοήθηκε από τον οστέινο σκελετό των ψαριών αυτών, επειδή το βάρος τους τα οδηγούσε στον πυθμένα, κι από την ανάγκη εποικισμού νέων ενδιαιτημάτων, των οποίων η κατάκτηση απαιτούσε έλεγχο της πλευστότητας. Συνεπώς, κατηγορηματική απάντηση στο ερώτημα, για το ποιο, δηλαδή, είναι ποιο αρχαίο όργανο οι πνεύμονες ή η νηκτική κύστη, δε φαίνεται να υπάρχει ακόμα.
 

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Fish Biology, 2005. Gasblader evolution and structure.
Kardong K. V, 2009. Vertebrate. Comparative Anatomy, Function, Evolution. Boston, McGraw- Hill, 5th ed. 779 p.
Nikolsky G. 1963. The ecology of fishes. Translation from Russian. Academic Press, 352 p.
Οικονομίδης Π. Σ. 2001. Ζωολογία ΙΙ. Τεύχος 1ο Πρωτοχορδωτά και Ιχθύες. Θεσ/νίκη. ΑΠΘ, 152 σ.
Pough, F. H., C.M. Janis, J.B. Heiser, 2009. Vertebrate life. Pearson, San Francisco, 8th ed. 728 p.
Vetter Joachim, 1991. Something fishy about lungs. Creation 14(1): 46.